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El altruismo en los perros
Por Cristina Muro, Benigno Paz y Ramón Escobedo
muro.cristina@gmail.com
El altruismo es una conducta social que aparece en algunas especies, generalmente provistas de un sistema de comunicación. Las abejas y las hormigas son ejemplos típicos de especies altruistas. El splitting típico que realiza un perro adulto interponiéndose para separar a dos jóvenes cachorros que se están excediendo en su juego de pelea es descrito habitualmente como un mensaje del sistema de comunicación canino, una señal de calma.
Sin embargo, este acto aparentemente desinteresado puede poner en peligro la integridad física del perro que se interpone, por lo que puede ser interpretado como un acto de altruismo, un sacrificio propio en el que el perro se expone a recibir un mordisco perdido en la pelea, en beneficio de los dos cachorros, que, gracias a esta intervención, dejan de pelearse y se tranquilizan, en el mejor de los casos antes de quedar malheridos.
Igualmente, no son raros los casos en los que una perra que acaba de parir acepta tranquilamente dos o tres cachorros de otra camada, y esto, independientemente de la raza. Esta adopción desinteresada supone un coste, de tiempo y energía para la madre adoptiva, pero también para su descendencia, ya que comparte los recursos alimenticios con individuos ajenos a su línea de cría, es decir, que no son portadores de sus mismos genes.
¿Son estas situaciones realmente casos de altruismo? ¿No son solo un ejemplo más de comunicación animal, de utilización de las señales de calma, el lenguaje de los perros? La alta frecuencia con la que se dan y la universalidad de las condiciones en las que se producen (en particular de forma independiente de la raza de los protagonistas) permiten pensar que el altruismo es un rasgo conductual de la especie canina que se manifiesta cada vez que se dan las circunstancias adecuadas.
En este artículo esbozamos una línea argumental según la cual el altruismo es en efecto un rasgo propio de la especie canina, concretamente un rasgo emergente de su capacidad intrínseca de elaborar una estructura social y un sistema de comunicación que permita interactuar a los miembros de esta estructura según unas normas de conducta.
Esto no descarta la existencia de cierto tipo de altruismo individual debido a la historia particular de cada individuo, especialmente si ha sido reforzado en la realización de este tipo de actos. Es el caso de los perros de asistencia y los perros de trabajo, que realizan tareas que a menudo suponen un sacrificio (esfuerzo físico y mental, aumento del nivel de estrés) sin beneficio propio, y en beneficio de otros (personas). Más que actos de altruismo, estas actividades podrían parecer una forma de esclavitud, pero no lo son, siempre y cuando se estén llevando a cabo en condiciones adecuadas, es decir, atendiendo al bienestar del perro. En efecto, las terapias no son desagradables para los perros; el perro es un animal social al que le gusta el contacto con las personas.
Si la terapia asistida se hace correctamente, los perros están a gusto en las sesiones y disfrutan con esa actividad, por lo que en realidad no es un caso de altruismo puro, sino de altruismo aprendido o condicionado. Igualmente, los perros de caza disfrutan en el momento mismo de la caza, corriendo por el campo o fijando la postura hacia una presa [C]; si esta actividad se hace correctamente, de nuevo no es un caso de altruismo puro sino altruismo por compañerismo (no sólo por condicionamiento), otro ejemplo de mutualismo entre las especies canina y humana [C].
La Regla de Hamilton – Hamilton, W. D.: The genetical evolution of social behaviour I and II. J. Theor. Biology 7: 1-16 and 17-52 (1964).
El altruismo puede tener sentido evolutivo si se expresa en términos de genes. La frecuencia de los genes asociados a una conducta altruista puede incrementarse si los beneficiados son portadores de los mismos genes que el altruista. El ejemplo típico es el de las abejas obreras, que se sacrifican para propagar los genes de la reina, que son precisamente los suyos. El éxito evolutivo del altruismo radica en la probabilidad de que los genes que se reproducen (los de los beneficiados) sean los mismos que los que se sacrifican. Si el valor de esa probabilidad es suficiente-mente alto, el altruismo es evolutivamente ventajoso; sino, es un suicidio. Este principio se recoge de forma simple y admirable en la fórmula de Hamilton,
donde c es el coste reproductivo que sufre el individuo que realiza el acto altruista, b es el beneficio reproductivo que obtiene el individuo receptor del acto altruista, y r es el grado de parentesco que existe entre ellos (la x denota multiplicación), desde si son clones (r=1) hasta si no son parientes (r=0), pasando por si son hermanos (0.5), primos (0.125), etc. Este es el significado de r en el contexto de la selección natural por parentesco.
Supongamos ahora que los dos individuos no son clones sino simplemente hermanos, y que el acto altruista supone un coste c = 1. En el caso anterior, con r = 1, bastaba un beneficio b > 1 para verificar la regla de Hamilton. Entre hermanos, el valor de r es menor que 1 (pongamos 0.5), con lo que b tiene que ser mayor que 2 para cumplir la regla de Hamilton, esto es, para que 0.5 x b sea mayor que 1. Cuanto más lejano es el pariente, mayor tiene que ser el beneficio que se obtiene en el sacrificio altruista. Existe una forma humorística de describir la regla de Hamilton, atribuida a Haldane... ¡en 1930! “No me tiraré al río para salvar a un hermano, pero sí para salvar a dos. Tampoco me tiraré para salvar a dos primos, pero sí para salvar a ocho”. La razón es que se necesita salvar al menos a dos hermanos para tener cierta probabilidad de salvar toda su carga genética, ya que cada uno aporta solo el 50%; igualmente, se necesitan por lo menos ocho primos para tener completa su carga genética con alguna probabilidad. |
La Regla de Hamilton revisada
Según la regla de Hamilton, el altruismo solo es sostenible evolutivamente entre parientes. Axelrod y el propio Hamilton demostraron en 1981 que la cooperación a largo plazo puede ser beneficiosa para ambas partes a pesar de que el incentivo a corto plazo indique lo contrario e independientemente del grado de parentesco [1]. El problema del Dilema del Prisionero (Iterado) de la Teoría de Juegos muestra que la selección natural puede favorecer el altruismo a nivel grupal a pesar de ser egoísta a nivel individual [2].
En la actualidad se usa el concepto de selección a varios niveles, según el cual la adaptación evolutiva a un nivel requiere un proceso de selección natural a ese mismo nivel, y tiende a quedar indeterminada por la selección natural a niveles inferiores [3]. A nivel individual o intragrupal, los actos altruistas son evolutivamente perjudiciales, ya que la capacidad reproductiva de los individuos altruistas está en desventaja frente a la de los que no se sacrifican nunca. Este efecto puede ser compensado a un nivel superior en el que la competencia es entre grupos –selección intergrupal. El modo en que un rasgo localmente desventajoso pueda expandirse a toda la población es que sea ventajoso a un nivel evolutivo superior, que es lo que ocurre con el altruismo: a nivel intergrupal, los grupos altruistas tienen ventaja sobre los que no altruistas porque su capacidad reproductiva es mayor.
Así, la regla “r x b > c lleva al altruismo” es incompleta y ha sido ampliada recientemente por Wilson en 2005 [4], con la fórmula
r x bk + be > c
donde r x bk es el beneficio que obtienen los individuos emparentados (extendidos a los portadores de genes que predisponen al altruismo), y be es el beneficio que obtiene el grupo independientemente de la relación de parentesco.
Nuestra hipótesis
¿Supera entonces Canis familiaris la Regla de Hamilton ampliada? En actos altruistas como los descritos aquí el beneficio obtenido por el grupo es mayor que el coste realizado por el individuo altruista. Nuestra hipótesis consiste en descomponer el altruismo canino en sus componentes esenciales: así como perro = lobo + efecto humano, proponemos altr. canino = altr. lupino + efecto humano, basándonos en los siguientes hechos:
Que el lobo es una especie altruista es claro: los grupos de lobos son familias en las que los actos de cooperación son infinitos: cazan en grupo, regurgitan la comida para dársela a los cachorros (puro Hamilton con r = 0.5: “dejo de comer para que coman mis genes”), protegen a la manada mientras otros cazan, padecen el coste de cazar junto a sus cachorros preadultos para que aprendan, defienden en grupo, el macho alimenta a la hembra después del parto, etc. [5]. Este altruismo lupino es el resultado de la selección natural, que ha hecho que todos los lobos porten los genes altruistas.
El segundo punto se basa en que el altruismo es una rasgo emergente que tiene la capacidad de no manifestarse, por lo que la selección humana no ha podido tener sobre él más que un efecto de conservación.
La idea de que una especie posea un rasgo determinado lleva consigo la idea de que este rasgo debe tener cierto soporte hereditario que lo transmita de generación en generación. Desde hace poco se está empezando a dejar atrás el error de pensar que el soporte es exclusivamente genético. Sin embargo, se está estableciendo la idea de que existen otras formas de transmisión hereditaria. Según Eva Jablonka y Marion Lamb, existen otras tres vías de evolución además de la genética: la vía epigenética, la vía conductual y la vía simbólica [6]. Así, los rasgos no son genéticos o adquiridos, o genéticos al X% y adquiridos al (100-X)%, sino el resultado la interacción continua de dos tipos de información, la genética y la del entorno, donde el entorno se compone del entorno de cada célula del organismo (epigenético), el entorno del embrión, y el hábitat y el entorno social. Esta visión moderna de la transmisión hereditaria está siendo introducida en el mundo del perro por R. Coppinger, que sostiene que los rasgos morfológicos y conductuales tienen el mismo soporte hereditario y es más importante clasificarlos según su origen [6].
Para Coppinger, existen tres tipos de rasgo y no tiene sentido plantear qué proporción tienen de genético o de debido al entorno: - Rasgos intrínsecos, relativos a la esencia de la especie e inherentes a ella. La llamada de auxilio de un cachorro siempre es atendida por la madre cuando se produce dentro del periodo crítico. Este rasgo conductual se considera intrínseco porque ambos, emisor y receptor, “conocen” la señal la primera vez que es emitida. Los rasgos habitualmente conocidos como innatos son rasgos intrínsecos; la capaci-dad de elaborar un sistema de comunicación es un ejemplo típico de rasgo intrínseco. - Rasgos de acomodación, debidos al pro-ceso de desarrollo del individuo. La forma del cerebro (tamaño, peso, conexiones neuronales) se va acomodando a los estímulos recibidos a lo largo del desarrollo, así como el estómago debe desarrollarse encontrando aco-modo entre los demás órganos. Otro ejemplo es el de los gatos criados con unas gafas con filtros horizontales. Al retirarles las gafas, la capacidad visual del ojo está intacta, pero el cerebro se ha acomodado a esas condiciones de desarrollo y es incapaz de procesar la información de las estructuras horizontales: el gato “no las ve”. - Rasgos emergentes, patrones sin causa aparente pero evidentes a la observación, resultantes de la acción combinada de agentes y reglas, en los que ninguno es portador exclusivo de las condiciones que hacen que el rasgo se manifieste. El vuelo en “V” de ciertas aves migratorias emerge de su capacidad de volar y de las regla de volar en una dirección determinada dejando cierta distancia con los que están alrededor. Que la mano humana tenga cinco dedos es un rasgo emergente que surge como única solución estable al problema de completar el extremo de un miembro (el brazo) con el número de dedos adecuado para formar un órgano prensil a la vez hábil, delicado y fuerte. Los casos de polidactilia (seis o más dedos) muestran que existen otras soluciones estables al problema; tanto la mano como los dedos son perfectamente funcionales y estéticos; la única diferencia es el nº. |
La capacidad de los individuos de algunas especies de formar grupos con estructura social es un rasgo intrínseco de la especie, debido a la acción de la selección natural. Los individuos de una especie de este tipo tienden a formar grupos, en los que emergen una estructura social y un sistema de comu-nicación, de los cuales emergen a su vez las normas de conducta que constituyen los rasgos conductuales de la especie, como el altruismo. El altruismo lupino (canino) es por lo tanto un rasgo emergente de la estructura social que los lobos (perros) son capaces de elaborar intrínsecamente, y del sistema de comunicación que sustenta las normas de conducta de dicha estructura social.
¿Qué efecto ha tenido entonces la selección artificial sobre el altruismo? El mismo que sobre los demás rasgos sociales: o ninguno, o de amplificación. Los rasgos emergentes tienen la capacidad de no manifestarse, por lo que la selección (natural o artificial) no puede actuar en su contra. La idea de que los perros de pelea han sufrido una selección artificial en la que se ha procurado eliminar los rasgos sociales de la línea de cría y son por ello asociales es por lo tanto errónea; basta interrumpir las horrorosas condiciones de desarrollo de estos perros y respetar los periodos de socialización para que los rasgos sociales de la especie vuelvan a emerger en su descendencia.
La selección artificial no solo no ha podido evitar que el altruismo lupino se convierta en altruismo canino, sino que ha proporcionado un sinfín de nuevos escenarios para que las habilidades sociales del lobo se explayen a través de su descendiente, el perro, ya no solo entre familiares, sino entre cualesquiera miembros de la especie, e incluso de otras especies.
REFERENCIAS:
[1] The Evolution of Cooperation, Axelrod y Hamilton, Science 211, 1390-6 (1981)
[2] Prisoner's dilemma, muy bien descrito en las Wikipedias de distintos idiomas.
[3] Rethinking the theoretical foundation of sociobiology, D. S. Wilson y E. O. Wilson, Quart. Rev. of Biol. 82 (2007) 327–348.
[4] Kin Selection as the Key to Altruism: its Rise and Fall. E. O. Wilson,. Social Research 72 (2005), 159–166.
[5] Wolf pack and food acquisition, P. A. Schmidt, D. L. Mech, The American Naturalist 150 (1997) 513–517.
[6] Evolution in 4 Dimensions. E. Jablonka, M. J. Lamb. MIT Press (2006). ISBN-10: 0-262-60069-2; ISBN-13: 978-0-262-60069-9. [C] Origen y comportamiento de los perros. Conf. R. Coppinger, Bilbao, 27 Abril de 2008.